Структура популяции

Структура и виды популяций

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Понятия о популяциях. Структура популяций

С.С. Четвертиковым в 1903 году было сформулировано правило объединения в популяции по которому индивиды любого вида живого всегда представлены в природной среде не изолированными отдельностями, а только их определенным образом организованными совокупностями.

Популяция — это совокупность особей одного вида, населяющая определенное пространство (ареал) в большей или меньшей степени изолированная от соседней популяции.

Популяция клональная (от лат. популюс — народ, с греч. клон — ветвь, отпрыск) — совокупность организмов, размножающихся бесполым (вегетативным) путем.

Популяция панмиктическая (от греч. пан — все и англ. микс. — смешивать) — совокупность организмов, размножающихся половым путем.

Основными показателями структуры популяции является численность и распределение организмов в пространстве и соотношение разнокачественных особей. В связи с размерами ареала популяций может значительно изменяться и численность особей в популяциях.

Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих её организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Основными экологическими характеристикам и популяции считаются: величина по занимаемому пространству и по численности особей; структура возрастная, половая, пространственная, этологическая; динамика.

Численность популяции — это общее количество особей на данной территории или на данной территории или в данном объеме. Она зависит от плодовитости и смертности.

Плотность популяции — количество особей или биомасса на единицу площади либо объема (например, 400 деревьев на 1 га).

Различают:среднюю плотность — численность или биомасса на единицу всего пространства; удельная (экологическая) плотность — численность или биомасса на единицу обитаемого пространства, которое фактически может быть занято популяцией. Различают три типа распределения или расселения особей внутри популяции: равномерное, случайное и групповое.

Равномерное распределение в природе встречается редко. Например, у хищных рыб.

Случайное распределение бывает только в однородной среде. Так на первых порах распределяется тля на полях.

Групповое распределение встречается наиболее часто, при этом оно может быть и случайным. Например, в сосновом лесу деревья вначале расселяются группами, далее размещение равномерно.

Факторы, влияющие на численность популяций делятся на зависящие и не зависящие от её плотности.

К не зависящим от плотности относятся абиотические факторы. Например, суровая зима, сильный шторм или продолжительная засуха.

К зависящим от плотности относятся большинство биотических факторов: конкуренция, воздействие хищников, обеспеченность пищей, распространение инфекций и др. Биотические факторы зависят от плотности монотонно: чем выше плотность популяции, тем сильнее влияние этих факторов.

Механизм действия биотических факторов: а) при росте плотности популяции снижается обеспеченность пищей; б) пример внутривидовой конкуренции — самоизреживание в лесу; в) обычно вероятность передачи инфекции возрастает с ростом плотности популяции

Каждая популяция имеет определенное строение — структуру: пространственная; возрастная; половая; этологическая.

Пространственная структура популяции

Пространственная структура отражает особенности размещения особей в популяции. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределение особей на территории (в пространстве).

Величина ареала популяции определяется подвижностью особей или радиусом индивидуальной активности. Если радиус индивидуальной активности невелик, то величина популяционного ареала невелика. У растений радиус индивидуальной активности определяется расстоянием распространения пыльцы, семян, вегетативной части, способность дать начало новому растению.

Во многих случаях трофический ареал не совпадает с репродуктивным.

В зависимости от радиусов занимаемой территории Н.П. Наумов выделяет три типа популяций: элементарные, экологические и географические.

Элементарная популяция . или микропопуляция — совокупность особей вида, занимающих небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи.

Экологическая популяция — совокупность элементарных популяций. Например, белки заселяют различные типы леса, и могут быть «сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие экологические популяции.

Географическая популяция — группа особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Они различаются плодовитостью, размерами особей, физиологическими, поведенческими и другими особенностями. Например, узкочерепная полевка, занимает больший ареал. Она встречается в степных районах и в тундре. Тундровые, в отличие от степных, более крупные, раньше начинают размножаться, обладают большей плодовитостью и больше накапливают жира.

Возрастная структура отражает соотношение в популяции различных возрастных групп. Условно в популяции животных можно выделить три экологические группы: пререпродуктивную (группа особей, возраст которых не достиг способности воспроизведения); репродуктивную (группа, воспроизводящая новые особи); пострепродуктивную (особи, утратившие способность участвовать в воспроизведении новых поколений).

Длительность этих возрастов по отношению к общей продолжительности сильно варьирует у разных организмов (например, у человека эти три возраста примерно одинаковы).

Все популяции растений делят на:

Инвазионные — популяции, в возрастном спектре которых в момент наблюдения представлены только семена и молодые особи. Поддержание ее обеспечивается заносом зачатков извне.

Нормальные — популяции представленные всеми или практически всеми возрастными группами.

Нормальные полноценные — популяции, которые состоят из особей всех возрастных групп.

Нормальные неполноценные — популяции, в которых отсутствуют особи каких-либо возрастных состояний. (Например, проростков или сенильных нет).

Регрессивной — популяции, не содержащие молодых особей, а представленные сенильными или даже цветущими особями, но не образующими семян.

Этологическая структура популяции

Этологическая структура отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяции. В популяции животных особи организованы в группы — семьи, стаи, стада и ведут одиночный образ жизни.

Семья — простейшая постоянная группировка особей, которая после сезона размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений: кланы у гиеновых собак, прайды у львов.

Стадо — группа животных одного вида, которые сохраняют близость друг к другу, одинаково ведут себя. Например, стада китов, оленей, сайгаков, гну. Количество особей сотни тысяч.

Стая — временная подвижная группировка особей. Стаю объединяет единая территория обитания, где они совместно питаются. Например, стая волков состоит из 5-20 особей.

Регуляция отношений внутри группы.

Иерархия — соподчинение особей в группе (семье, стаде, стае) в соответствии с возрастом и полом является важнейшим адаптивным свойством популяций многих животных.

Иерархия — (с греч. hierarchia) — у животных система поведенческих связей между особями в группе, регулирующая их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, особям противоположного пола.

Иерархия — (с греч. иерос — священный, архее — власть) — расположение частей и элементов целого по порядку от высшего к низшему.

Иерархическая структура группы зависит от особенности среды обитания (закрытые лесные и открытые — саваны, степи — пространства) и от образа жизни.

Иерарх (от греч. hieros — священный, arche — власть) — глава, вожак стада у приматов.

Патриархальная автократия — структура группы управляемая одинокой особью, занимающей высший ранг в группе, например, гориллы.

Геронтократия — групповое доминирование старших по возрасту особей в популяции.

У стадных обезьян саваны самцы четко взаимодействуют между собой в двух случаях: когда отбиваются от хищников и когда отстаивают территорию. У гиеновых собак иначе: они не только вместе охотятся, но и заботятся о пострадавших.

При чрезмерном увлечении численности популяции наблюдается явления стресса: рассасывание зародышей у самок, каннибализм, эмиграция особей, имеющих низкий иерархический ранг.

2. Динамика численности и плотности популяции

популяция численность плотность

Основные показатели динамики численности популяции

Динамика популяций — это процессы изменения её основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Жизнь популяции проявляется в её динамики — одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений.

Рождаемость — характеризует появление новых особей в популяции, зависит от возраста особей в популяции, а также от условий среды. Различают рождаемость абсолютную и удельную.

Рождаемость абсолютная (общая) — число новых особей, появившихся за единицу времени.

Рождаемость удельная — число новых особей на особь в единицу времени (например, число детей, родившихся за год на 1000 человек).

Смертность популяции — это количество особей, погибших за определенный период.

Смертность абсолютная (общая) — число особей, погибших в единицу времени.

Удельная смертность — отношение абсолютной смертности к численности популяции.

При повышенной рождаемости возрастает конкуренция, возникает обстановка стресса, угнетения, увеличивается смертность или блокируется поступление в кровь половых гормонов, следовательно смертность при ее увеличении ведет к уменьшению численности, включаются механизмы, стимулирующие размножение. Таким образом, в популяции существуют механизмы саморегуляции, что позволяет достигать оптимального уровня ее численности.

Выживаемость — средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени.

Выживаемость обратно пропорциональна плодовитости. Средняя выживаемость равна от 0,000001% (у бактерий) до 10-30% (у птиц и млекопитающих). Таким образом, по мере повышения организации живых существ совершенствовались механизмы, обеспечивающие выживаемость особей: увеличение в яйцеклетке запасов питательных веществ, живорождение, развитие заботы о потомстве и др.

Различают три типа выживаемости популяций. Первый тип выживаемости характеризуется одинаковой смертностью во всех возрастах. Данный тип в природе встречается редко, например, в популяциях, которые находятся в оптимальных условиях. Второй тип выживаемости выражается значительной гибелью особей на ранних стадиях развития. Данный тип встречается у большинства растений и животных. Например, насекомых, рыб. Третий тип выживаемости отличается повышенной гибелью взрослых в большинстве случаев старых особей.

Динамика численности популяций

Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей (изменения численности, биомассы и популяционной структуры) во времени. Популяция не может существовать без постоянных изменений, за счет которых она приспосабливается к изменениям окружающей среды.

Динамика численности природных популяций — закономерное экологическое явление, которое определяется как абиотическими (метеорологическими) факторами, так и биотическими (влияние хищников и паразитов, конкуренцией), которые изменяют силу своего воздействия в зависимости от плотности.

Биотический потенциал — способность к увеличению численности популяции за данный промежуток времени. Например, у крупных млекопитающих численность может возрастать лишь в 1,05-1,1 раза в год. У мелких насекомых (тлей, дафний (ракообразные) численность за год может возрастать в 10 10 — 10 30 раза. Еще быстрее численность увеличивается у бактерий и одноклеточных водорослей.

Характер увеличения численности популяций может быть различным. Выделяют два типа роста популяций: экспоненциальный и логистический.

Экспоненциальный рост — рост численности геометрической прогрессии при неограниченных ресурсах окружающей среды. График зависимости численности популяции от времени при экспоненциальном росте — экспонента.

Абсолютная скорость роста численности — величина изменения численности за единицу времени. Величина зависит от численности, чем выше численность, тем больше абсолютная скорость роста.

Удельная скорость роста численности — это скорость прироста на душу населения, отражает биотический потенциал.

Экспоненциальный рост наблюдается, когда популяция в избытке ресурсов и не испытывает воздействия неблагоприятных факторов. Например, рост лабораторных популяций микроорганизмов (дрожжей, бактерий) на начальной фазе их роста; вспышка численности саранчи.

Экспоненциально может расти численность популяций, вселённых в новую местность, где у них мало врагов и много пищи (например, рост кроликов, завезенных в Австралию). Экспоненциальный рост наблюдается в течении короткого времени.

Формула экспоненциального роста:

N — численность особей в популяции;

t — время, следовательно, скорость изменения численности во времени;

r — константа — врожденная скорость роста численности.

Если r «+» — численность популяции увеличивается.

Если r «-» — численность популяции уменьшается.

Логистический рост — рост численности при ограниченных ресурсах.

Ёмкость среды — предельная плотность, которую может достигать популяция в данных условиях среды.

Ёмкость среды зависит от наличия ресурсов для данной популяции. При плотности популяции равной ёмкости среды, скорость потребления ресурсов равна скорости их возобновления. Если плотность становится больше емкости среды, то ресурсов становится мало, в популяции увеличивается смертность или уменьшается рождаемость и ее плотность понижается.

Формула экспоненциального роста:

N — численность особей в популяции;

t — время, следовательно, скорость изменения численности во времени;

К — емкость среды,

Если N > К, скорость роста уменьшается;

если N < К, скорость роста увеличивается;

если N = К, скорость роста не изменяется.

Колебания и регуляция численности популяций

1) Колебания и регуляция численности популяций

Выделяют три типа популяционной динамики: стабильный, изменчивый и взрывной.

Стабильный — изменение численности всего в несколько раз.

Изменчивый — колебание численности в десятки раз.

Взрывной — динамика характеризуется периодическим превышением численности в сотни и тысячи раз.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Свойства популяции – совокупности особей одного вида, населяющих определенную территорию. Типы и закономерности динамики численности популяций. Роль факторов различных категорий в ее регуляции. Плодовитость насекомых и способность их к размножению.

реферат [32,6 K], добавлен 13.08.2015

Динамические характеристики популяции: рождаемость, смертность, выживаемость. Пространственное распределение особей, составляющих популяции. Рассмотрение колебания численности популяции как авторегулируемого процесса. Число доступных для жизни мест.

презентация [867,8 K], добавлен 25.03.2015

Показатели структуры популяций: численность, распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие особенности. Динамика популяции, ее биотический потенциал, рождаемость, смертность, миграция особей.

доклад [56,2 K], добавлен 13.02.2010

Структура популяции прыткой ящерицы на территории г. Мозырь и окрестностей. Пространственная структура популяции вида Lacerta agilis. Половая структура поселений. Характеристика пространственной структуры, плотности поселений. Возрастной состав популяции.

научная работа [9,1 M], добавлен 18.01.2011

Различия в строении, размножении и поведении особей, обусловленные разными условиями среды обитания популяций. Численность особей в популяциях, ее изменение во времени. Возрастной состав популяции, возможность ее прогнозирования на ближайший ряд лет.

презентация [2,8 M], добавлен 26.02.2015

Понятие и сущность популяции; функция системы. Ареал, численность, плотность, рождаемость и смертность как основные популяционные характеристики. Возрастная и половая структура внутри вида. Изучение периодических колебаний популяции зайца-беляка и рыси.

презентация [1008,2 K], добавлен 14.06.2014

Рассмотрение популяции как элементарной единицы эволюционного процесса, изучение ее демографической структуры. Особенности возрастной, половой и пространственной популяции. Исследование роли социальных контактов в индивидуализированных сообществах.

реферат [23,0 K], добавлен 05.09.2014

Пути миграции селемджинской популяции сибирской косули в Мазановском районе Амурской области, основные места зимовок селемджинской. Динамика численности популяции на территории МУМП «Мазановский охотпромхоз» в зависимости от высоты снежного покрова.

дипломная работа [79,1 K], добавлен 23.01.2010

Популяции и их свойства: самовоспроизводимость, генетическая изменчивость, рождаемость, смертность, эмиграция, иммиграция. Закономерности и типы динамики численности популяций. Плодовитость насекомых и способность их к размножению — биотический потенциал.

реферат [32,5 K], добавлен 12.08.2015

Исследование эволюции экологической системы при различных условиях. Прогнозирование развития популяции. Определение стационарных значений численности популяций хищников и жертв. Определение начальных условий, при которых возможно вымирание популяции.

лабораторная работа [329,9 K], добавлен 22.03.2015

Структура популяции и ее виды

Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции: пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.

Возрастная структура популяции. т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивной относится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений.

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяции со сложной возрастной структурой представлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.

Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половые группировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога усамцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

Пространственная структура популяций. Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например, в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. Существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичность снезанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузного типа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде.

Растения чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя при этом более или менее изолированные группы, скопления, которые называются субпопуляциями. Они имеют отличия в числе особей, плотности, возрастной структуре и протяженности. Напротив, у животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. При этом внутрипопуляционное распределение у высших животных регулируется системой инстинктов. Такие инстинкты, которые способствуют поддержанию размещения по территории отдельных особей или групп в популяциях, характерны для птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, рыб.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых.

Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение). Такое «чувство дома» получило название « хоминг»(от англ. home — дом). Яркий пример хоминга — занимание одной и той же парой скворцов «своего» скворечника в течение ряда лет.

Для оседлого образа жизни присущи существенные биологические преимущества. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.

Для оседлых видов животных все варианты общей пространственной структуры популяций обычно сводятся к четырем основным типам: диффузному, мозаичному (рассмотрены ранее), пульсирующему и циклическому.

Для популяций, характеризующихся резкими колебаниями численности, характерен пульсирующий тип пространственной структуры. Известно, что в период резкого падения численности некоторые животные собираются на наиболее благоприятных для жизни участках. Так, например, полевки-экономки в лесостепи в засушливые годы заселяют в первую очередь заболоченные берега озер.

Циклический тип пространственной структуры популяций оседлых животных характеризуется закономерным попеременным использованием территории в течение года, например, летом и зимой. При таком типе использования пространства сохраняется баланс между потреблением кормов и их ежегодным возобновлением.

Кочевой образ жизни имеет перед оседлым определенные преимущества. Кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют возрастанию гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в период сухого сезона кочуют на участке в 400-600 км 2 .

Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической, или поведенческой структурой популяции .

Формы совместного существования особей в популяции различны.

Одиночный образ жизни характерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группы понимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.

Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Так, у овец вне стада резко учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются, и овца успокаивается. Эффект группы состоит также в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума. Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизни резко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

Колония. Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи. Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п. для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая. Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например, волков).

Стадо — это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, зашита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования (главенства) — подчинения, которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

Внутривидовая конкуренция. Вэтом случае между особями сохраняется солидарность, так что они в состоянии размножаться и обеспечивать таким образом передачу свойственных популяции наследственных свойств. Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой.

Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции является существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели значительного числа растений. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм, т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб — щук, окуней, трески, наваги и др.

Паразитирование на себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается не часто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

Динамика популяции — это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особенное значение в изучении динамики популяции придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Модели динамики и роста популяции. Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, гипотетическом, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала.

Эта динамика описывается уравнением А. Лотки:

Значение биотического потенциала чрезвычайно различно у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10 — 15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.

В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют ёмкостью среды для конкретных популяций. Например, еловый лес — более емкая среда для белок, нежели смешанный, с березами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек.

Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильная популяция. и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.

Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью; тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущей популяции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдвардс), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся.

Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость — повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.

Гомеостаз популяции. Вприродных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и от условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых — в 40-50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Кроме указанных нерегулярных колебаний у ряда организмов выявлены периодические колебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например, связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Н.В. Тимофеев-Ресовский ввел в 1928 г. термин «популяционные волны» для обозначения колебаний численности особей популяции, которые возникают под влиянием различных факторов биотической и абиотической среды. Будучи характерными для всех видов, популяционные волны (или «волны жизни») имеют определенное эволюционное значение, поскольку при резком сокращении численности какой-либо популяции среди оставшихся в живых особей могут оказаться редкие генотипы. В дальнейшем восстановление численности данной популяции будет идти за счет выживших особей, что приведет к изменению частот генов, а значит и генофонда.

Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся прежде всего абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.

К зависящим от плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). Здесь имеет место в ряде случаев монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной.

Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазом популяции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение или уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.

Популяции присуще важнейшее свойство — саморегуляция. Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является стресс-реакция. При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: антропический (возникает под воздействием человека); нервно-психический(имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовой и др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома. Встрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение.

Контрольные вопросы для самопроверки

1. Дайте определение популяции и назовите свойства популяции.

2. Почему элементарной частицей эволюции является популяция?

3. Дайте характеристику статических и динамических показателей состояния популяции.

4. Что такое ареал вида?

5. Каким уравнением описывается динамика популяции?

6. Назовите формы совместного существования особей в популяции.

7. Что такое гомеостаз популяции?

8. Сформулируйте правило пищевой корреляции Уинни-Эдвардса.

11. Коробкин В. И. Передельский Л. В. Экология. — Ростов н/Д: Изд-во«Феникс», 2000.

12. Николайкин Н. И. Николайкина Н. Е. Мелехова О. П. Экология: учеб. для вузов. – М. Дрофа, 2006.

13. Общая экология. В 2-х ч. / Под ред. Н. И. Николайки­на. — М. МГТУ ГА, 2000-2001.

14. Общая экология / Автор-составитель А. С. Степановских. — М. ЮНИТИ-ДАНА, 2000. — 510 с.

15. Экология / Под ред. В. В. Денисова. – М. ИКЦ «МарТ», Ростов н/Д: Издательский центр «МарТ», 2006.

Целевая установка: Изучить закономерности взаимосвязанного существования популяций живых организмов, их взаимоотношения с окружающей средой.

После изучения данной темы слушатели смогут:

дать определение биоценоза, биотопа, биогеоценоза;

назвать принципы взаимосвязи биоценоза и биотопа;

рассказать о трофических, топических, форических и фабрических межвидовых связях, о видовой, пространственной и экологической структуре биоценоза;

определить основу устойчивости биоценозов;

сформулировать правило взаимоприспособленности Мебиуса и Морозова, закономерности саморегуляции биоценозов, правило экологического дублирования Реймерса.

В лекции рассматриваются следующие вопросы:

4.1. Биоценоз, биотоп, биогеоценоз

4.2. Биотические связи в биоценозах

4.3. Структура биоценоза

4.4. Устойчивость и развитие биоценозов

4.5. Экологические ниши видов в сообществах

4.6. Закономерности саморегуляции биоценозов, экологическое дублирование

Контрольные вопросы для самопроверки

10. Популяция. Популяционная структура вида. Понятие о генетической целостности популяции. Пространственная структура популяции, типы распределения особей в пространстве.

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи – это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность – общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

8.2.1. Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95).

Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.

Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.

Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона.

8.3.3. Пространственная структура популяций растений и животных

Типы распределения особей в пространстве. Занимаемое популяцией пространство предоставляет ей средства к жизни. Каждая территория может прокормить лишь определенное число особей. Естественно, что полнота использования имеющихся ресурсов зависит не только от общей численности популяции, но и от размещения особей в пространстве. Это наглядно проявляется у растений, площадь питания которых не может быть меньше некоторой предельной величины. Перехватывая корнями питательные вещества и воду, затеняя пространство, выделяя ряд активных веществ, каждое растение распространяет свое влияние на определенную площадь, поэтому оптимальным для популяции является такой интервал между соседними экземплярами, при котором они не влияют отрицательно друг на друга, но при этом не остается и недоиспользованного пространства.

Структура популяции

Рис. 104. Основные варианты размещения колоний больших песчанок (по Е. В. Ротшильду, 1966):

1 – сплошные равномерные поселения;2 – сплошные кружевные поселения;3 – узколенточные;4 – широколенточные;5 – мелкоостровные;6 – крупноостровные;7 – отдельные скопления колоний

В природе изредка встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в уплотненных популяциях сидячих морских полихет, в чистых зарослях некоторых растений. Однако чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно (рис. 104), что обусловлено двумя причинами: во-первых, неоднородностью занимаемого пространства, а во-вторых, некоторыми особенностями биологии видов, которые способствуют возникновению скоплений индивидуумов. У растений такая агрегированность возникает, например, при вегетативном размножении, при слабом распространении семян и прорастании их вблизи материнской особи; у животных – при групповом образе жизни семьями, стадами, колониями, при концентрациях для размножения, перезимовки и т. п.

Неравномерное размещение членов популяции может проявляться в двух крайних вариантах со всевозможными переходами между ними: 1) в резко выраженной мозаичности с незанятым пространством между отдельными скоплениями особей и 2) в распределении случайного, диффузного типа. Примером первого могут служить гнездовья грачей, поселяющихся колониями в рощах или парках, к которым примыкают благоприятные кормовые угодья. Диффузное распределение встречается в природе, если члены популяции относительно независимы друг от друга и обитают в однородной для них среде. Таково, например, размещение мучных хрущаков Tribolium confusum в муке, личинок-поденок в воде ручья, норок пауков-каракуртов на лугах и т. п.

В каждом конкретном случае тип распределения в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, т. е. позволяет оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Способы, которыми достигается рациональный характер размещения, определяются системой взаимоотношений между членами популяции.

Растения в ценопопуляции чаще всего распределены крайне неравномерно, образуя более или менее изолированные группы, скопления, так называемые микроценопопуляции, субпопуляции илиценопопуляционные локусы. Эти скопления отличаются друг от друга числом особей, плотностью, возрастной структурой, протяженностью. Часто более плотный центр скопления окружен особями, расположенными менее плотно.

Пространственная неоднородность ценопопуляции связана с характером развития скоплений во времени. У люцерны серповидной, например, семена обычно опадают в непосредственной близости от материнского растения, поэтому около обильно плодоносящих средневозрастных генеративных растений образуются скопления молодых (проростков, ювенильных и имматурных). Эти скопления характеризуются большой плотностью. По мере того как особи переходят в следующие возрастные состояния, скопления меняют возрастную структуру, изреживаются. Одновременно происходит приживление новых зачатков в пределах скопления, оно уплотняется, усложняется его структура, расширяется занятая им территория. Если приживление зачатков происходит за пределами скопления, то возникает новое. Скопления могут частично сливаться друг с другом, т. е. достигать более высокого уровня агрегированности.

Таким образом, жизнь ценопопуляции протекает в форме несинхронных возрастных изменений различных локусов, при этом меняется и ее пространственная структура, ибо изменяются конфигурация, протяженность локусов и их местоположение в фитоценозе.

У животных благодаря их подвижности способы упорядочивания территориальных отношений более разнообразны по сравнению с растениями. Даже у сидячих форм имеется ряд приспособлений к рациональному размещению в пространстве. У асцидий и мшанок растущий край колонии, наталкиваясь на колонию другого вида, растет поверх нее и в конечном счете подавляет ее. Но если встречаются колонии одного вида, каждая из них тормозит рост соседней и они начинают распространяться в другом направлении. При полном окружении колониями своего вида вегетативное размножение прекращается, но усиливается образование половых продуктов и подвижных личинок.

Личинки устриц, морских желудей, сидячих полихет, руководствуясь химическими стимулами, оседают обычно в местах, где уже имеются особи того же вида. Для осевшей личинки перед окончательным прикреплением характерно специальное поисковое поведение, позволяющее ей занять определенное место в скоплении. По наблюдениям, циприсовидные личинки морского желудя Balanus balanoides обычно прикрепляются на расстоянии не менее 2,5 мм от молодых и не менее 2 мм от старых особей своего вида. В то же время они свободно оседают в близком соседстве и даже на поверхности представителей других видов.

У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение – реакция на местонахождение других членов популяции. Инстинкты, поддерживающие размещение по территории отдельных особей или групп в популяциях, существуют у птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, ряда рыб, в меньшей степени – у амфибий. Они выражены также у многих видов беспозвоночных со сложной нервной системой – ряда насекомых, пауков, крабов, осьминогов и др.

По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две основные группы: оседлых икочевых.

При оседлом существовании животное в течение всей или большей части жизни использует довольно ограниченный участок среды. Такие животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, а в случае вынужденного переселения – стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию. Это «чувство дома» получило в экологии название «хоминг» (от англ. home – дом). Многие виды возвращаются к месту размножения даже после длительных и дальних миграций. Известно, например, что одна и та же пара скворцов из года в год может занимать «свой» скворечник. Хоминг голубей использовали даже в практических целях – для переноса почты.

Оседлый образ жизни имеет значительные биологические преимущества. На хорошо знакомой территории животное свободно ориентируется, тратит меньше времени на поиски корма, кратчайшим путем спасается в известные ему укрытия. Кроме того, многие оседлые виды создают систему запасов, прокладывают тропинки, строят дополнительные гнезда, норы, что помогает им выжить. Например, у белок есть основное гнездо, где выводится молодняк, и несколько дополнительных, в которые зверьки скрываются от непогоды или врагов. Белки создают также серии кладовых, запасая на зиму орехи, семена, грибы. Длительное использование определенной территории помогает более полному ее освоению.

На чужом участке поведение животного меняется. Наблюдения за сусликами показали, например, что такие зверьки отличаются суетливостью, неуверенностью передвижения, часто осматриваются, убежища находят лишь случайно и поэтому чаще гибнут, чем хозяева территории.

Уменьшение вероятности гибели от хищников на знакомой территории доказано и в экспериментах. Например, при выпускании ушастой совы в комнату, где находились хомячки, оказалось, что зверьков, ранее ознакомившихся с обстановкой комнаты, сова ловила в пять раз реже, чем тех, которые попадали в нее впервые.

Однако оседлый образ жизни таит в себе угрозу быстрого истощения ресурсов, если плотность популяции окажется слишком высокой. У оседлых видов выработались такие приспособительные особенности поведения, которые обеспечивают разграничение мест обитания между отдельными особями, семьями или другими внутрипопуляционными группировками. Общая площадь, занимаемая популяцией, оказывается поделена на отдельные индивидуальные или групповые участки, чем достигается упорядоченное использование запасов пищи, естественных укрытий, мест для размножения и т. п.

Структура популяции — соотношение особей по какому-либо признаку или по характеру их распределения в среде обитания. Различают пространственную, половую, возрастную и этологическую (поведенческую) структуры популяции.

Пространственная структура — характер распределения особей популяции на занимаемой территории. В природе популяциям свойственны три типа пространственного распределения особей: случайное, равномерное, групповое. Они формируются в зависимости от степени неоднородности среды обитания, биологических особенностей вида и поведения особей.

Случайное распределение происходит, если среда обитания относительно однородна по экологическим условиям. При этом количество особей в популяции невелико, и биологические особенности вида не позволяют им образовывать группы. Например, у белой планарии, пресноводного полипа гидры, пауков, двустворчатых моллюсков отмечается случайное распределение.

Равномерное распределение наблюдается у видов, жестко конкурирующих за пищевые ресурсы и территорию. Тенденция к равномерному распределению особей у некоторых животных может быть обусловлена мечением и охраной мест обитания. В природе равномерное распределение встречается довольно редко. Например, кустарники в пустыне, конкурируя за влагу, распределены довольно равномерно. Поддерживают между собой определенную дистанцию некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих, охраняющих свои кормовые территории.

Групповое распределение наиболее распространено в природе. Неоднородность среды, ограниченность мест обитания, биологические особенности вида, способы размножения могут приводить к объединению особей в группы. Групповое распределение у растений обусловлено их способами размножения и распространения семян и плодов. Например, некоторые растения образуют крупные, тяжелые плоды (орех лещины, желудь дуба), которые падают рядом с деревом и тут же прорастают, образуя группы. При вегетативном размножении корневищами у растений также формируются группы (пырей ползучий, ландыш майский, клевер ползучий).

У многих млекопитающих и птиц наблюдается социальное поведение, которое приводит к образованию групп с социальной иерархией (стаи, стада, колонии, табуны, семьи, гаремы). Выживаемость особей в группе повышается благодаря лучшим возможностям для защиты от врагов, обнаружения корма, противостояния неблагоприятным факторам среды, формирования микроклимата. Например, стае волков легче охотиться, а табуну лошадей — защищаться от волков. Стае скворцов проще спастись от ястреба, косяку мелких рыб — от крупных хищных рыб. Пингвины в колонии, образуя плотное скопление, легче переносят холод. В семьях птиц и млекопитающих благодаря заботе родителей повышается выживаемость потомства. Группа растений способна лучше противостоять ветру, эффективнее использовать воду.

Половая структура — соотношение численности особей разного пола в популяции. Из курса географии Беларуси вы знаете о зависимости соотношения мужского и женского населения Беларуси от возрастной категории людей, а также о его изменении в связи с Великой Отечественной войной.

В природных популяциях при половом размножении в момент оплодотворения соотношение зигот по половой принадлежности, как правило, близко к 1. 1 — это первичное соотношение полов. В дальнейшем соотношение полов на эмбриональной стадии может меняться в зависимости от различных факторов среды. Например, изменение соотношения полов на эмбриональном этапе развития отмечается у тутового шелкопряда. Пол особи у него зависит от температуры окружающей среды. Эту особенность использует в шелководстве человек. Поскольку в коконах, завиваемых самцами, шелка на 25 % больше, то для получения большего количества самцов яйца выдерживают при температуре, благоприятной для их развития.

Таким образом, в эмбриональный период на генетическую обусловленность пола накладывается влияние факторов среды, что приводит к формированию вторичного соотношения полов .

К моменту полового созревания соотношение полов изменяется и формируется третичное соотношение полов. Оно зависит от устойчивости особей разного пола к факторам среды, что связано с физиологическими, экологическими, поведенческими и другими особенностями самцов и самок. Так, в популяциях фазанов, больших синиц, крякв отмечается преобладание численности самок, а в популяциях пингвинов, наоборот, преобладают самцы.

Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок значительно влияют на численность, плотность, рождаемость популяции. Поэтому определение половой структуры позволяет человеку прогнозировать будущее популяции и правильно строить с ней взаимоотношения.

Возрастная структура — соотношение в популяции возрастных групп особей, различающихся по способности к воспроизводству. В природных популяциях животных выделяют три возрастные группы. Предрепродуктивные особи — молодые особи, не достигшие полового созревания и еще не способные давать потомство. Репродуктивные особи — половозрелые размножающиеся особи. Пострепродуктивные особи — старые особи, утратившие функцию размножения и уже не дающие потомства.

Продолжительность существования каждой возрастной группы по отношению к продолжительности жизни поколения сильно варьирует у разных организмов. У современного человека эти три возрастных периода по продолжительности примерно одинаковы. У первобытных людей пострепродуктивный период был гораздо короче, чем сейчас. Предрепродуктивный период у некоторых организмов очень длительный по сравнению с остальными. Например, у цикад он длится 17 лет, в то время как репродуктивный период продолжается только один летний сезон, а пострепродуктивный вообще отсутствует. Отсутствие пострепродуктивного периода наблюдается у некоторых насекомых (поденки) и рыб (лососевые).

Количественное соотношение разных возрастных групп в популяциях животных выражают с помощью возрастных пирамид. Они позволяют прогнозировать дальнейшее изменение численности популяции. Популяция с большой долей предрепродуктивных особей будет иметь возрастную пирамиду с широким основанием. Такая популяция будет увеличивать свою численность. Она называется развивающейся или растущей. При равномерном распределении особей по возрастным группам популяция находится в стабильном состоянии. При малой доле предрепродуктивных особей популяция будет иметь возрастную пирамиду с узким основанием. Ее численность будет снижаться. Такая популяция называется вымирающей или стареющей. Она нуждается в охране или дополнительном вселении особей.

Возрастные различия в популяции существенно усиливают ее экологическую неоднородность, т. е. обеспечивают особям неодинаковую сопротивляемость среде. Возрастная структура популяции имеет приспособительный характер. Она формируется на основе биологических свойств вида, но всегда отражает и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастная структура популяции влияет как на рождаемость, так и на смертность в данный момент и показывает, что может произойти с популяцией в будущем.

Изучение соотношения возрастных групп в популяциях имеет практическую значимость для человека. Оно позволяет оценить, какую возрастную группу и в каком объеме можно изъять для использования. Или наоборот, какая возрастная группа особей в наибольшей степени нуждается в охране.

Этологическая (поведенческая) структура — соотношение особей по типу поведенческих реакций. Эта структура характерна для животных. В некоторых популяциях особи ведут одиночный образ жизни. По поведению они равнозначны и независимы друг от друга (божьи коровки, жужелицы, бабочки). В большинстве случаев особи объединяются в социальные группы — семьи, колонии, стада, стаи и др. При семейном образе жизни у птиц и млекопитающих поведение родителей различается в зависимости от того, кто из них ухаживает за потомством. В связи с этим различают семьи отцовского, материнского и смешанного типов. В колониях пчел, термитов, муравьев этологические группы формируются в результате разделения труда и специализации особей.

Наиболее сложная этологическая структура отмечается в стаях и стадах, где имеет место система «доминирования-подчинения». У разных видов животных она зависит от типа иерархии. При иерархической организации популяций особям свойствен закономерный порядок перемещения, расположения на отдых, определенная организация при защите от врагов и т. п.

Для популяций характерны пространственная, половая, возрастная и этологическая структуры. Пространственная структура — случайное, равномерное или групповое распределение особей. Половая структура — первичное, вторичное или третичное соотношение полов. Возрастная структура — соотношение предрепродуктивных, репродуктивных и пострепродуктивных особей. Этологическая структура — соотношение особей, различающихся по комплексу поведенческих реакций.

Структура популяции

Структура популяции — это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологичес­ких свойств вида, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура по­пуляции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), воз­растную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяцииэто особен­ность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологичес­ких особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым (рис. 8).

Структура популяции

Структура популяции

Структура популяции

Рис. 8. Пространственное размещение особей в популяциях

При равномерном (регулярном) распределении особи размещены через более или менее равные промежутки, например, деревья в зрелом сосновом лесу. В действитель­ности же равномерное распределение особей встречается в природе редко.

При случайном (диффузионном) распределении особи размещены неравномерно и их встречи друг с другом носят случайный характер. Такой тип распределения широко представлен среди растений и многих видов животных. Случайное расселение имеет место в однородной среде.

При групповом (мозаичном) расселении особи встреча­ются группами, как, например, осоковые кочки на низин­ном болоте, стада млекопитающих или колонии птиц. Групповое размещение обеспечивает популяции более вы­сокую устойчивость по отношению к неблагоприятным ус­ловиям.

На больших географических пространствах со временем особи одной и той же популяции при распределении могут образовывать комбинации из этих трех типов размещения. Примером может служить расселение деревьев в лесу. Вна­чале происходит групповое расселение, а затем размещение может становиться равномерным (сосновые леса). Расселе­ние тли и колорадского жука вначале может быть случай­ным, а по мере их размножения приобретает групповой или равномерный характер.

Границы популяции могут быть или хорошо выражены, когда территория разделена препятствием, таким, как гор­ный хребет или река, или смазаны. Многие животные, ве­дущие подвижный образ жизни, расселяются активно. Это приводит к интенсивному перемешиванию популяций и стирает границы между ними. Например, очень подвиж­ные и активно перемещающиеся песцы, некоторые птицы и другие животные имеют огромные ареалы без резких границ между популяциями. У малоподвижных и пассив­но перемещающихся организмов (земноводных, наземных моллюсков), наоборот, популяции четко разграничены да­же на сравнительно небольшой территории. Территория, занимаемая популяцией прыткой ящерицы (Lacerta agilis), может колебаться от 0,1 до нескольких гектаров. Популяция северного оленя занимает территорию более

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к тер­ритории. По типу использования пространства все под­вижные животные делятся на две группы: оседлые и коче­вые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточ­ных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группи­ровки в течение длительного времени эксплуатируют ресур­сы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экс­тенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции на­зывается расселением. Способы расселения отражают, ка­ким образом популяция занимает все большее простран­ство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распро­странение ветром), гидрохория (водой), фитохория (расте­ниями), зоохория (животными) и антропохория (челове­ком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и ак­тивным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением усло­вий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезон­ной миграции — перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Миграции свойственны непаразитирующим животным. Распространение паразитирующих организмов связано с инвазиями. Инвазия (от лат. invasio — нападение, вторже­ние) — это заражение растений, животных и человека па­разитами животного происхождения. Источниками инва­зии являются организмы — носители паразитов, а также вода и корм. Инвазии приводят к вспышке численности па­разитирующих организмов (простейших, червей, клещей и некоторых членистоногих) и поражению большого числа организмов — хозяев. Среди инвазионных заболеваний че­ловека и животных наиболее известны гельминтозы (воз­будители — черви), акарозы (возбудители — клещи), анто-мозы (возбудители — насекомые), а также малярия, лейш-маниоз, амёбиоз, таксоплазмоз и другие (возбудители — простейшие).

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства — ограничению сво­боды скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений — близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непос­редственной близости друг от друга и потому часто контак­тирующих между собой. Такими микропопуляциями у рас­тений являются парцеллы, а у животных — демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одно­го или нескольких поколений.

Половая структура популяцииэто количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популя­ции устанавливается по генетическим законам^, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате пере­комбинации половых хромосом. Сцепленные с полом приз­наки часто определяют различия в морфологии (размеры, окраска), физиологии (темпы роста, сроки полового созре­вания), экологии и поведении самцов и самок. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососу-

щих самок, в имагинальный период либо не питаются сов­сем, либо ограничиваются слизыванием росы, потреблени­ем нектара растений.

Соотношение особей по полу, особенно размножающих­ся самок в популяции, имеет большое значение для даль­нейшего роста ее численности. В природе есть виды, отли­чающиеся высокой смертностью самок (например, ондат­ры, пингвины, летучие мыши), и наоборот, более высокой смертностью самцов (большие синицы, фазаны, многие грызуны). Так, у некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается до 20%.

На соотношение полов в популяции влияют условия сре­ды. У некоторых видов пол изначально определяется не ге­нетическими, а экологическими факторами. Например, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления за­пасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клуб­ней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мел­ких — с мужскими. У рыжих лесных муравьев (Formica ruf а) из яиц, отложенных при температуре ниже +20°С раз­виваются самцы, а при более высокой температуре — сам­ки. Механизм этого явления заключается в том, что муску­латура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из не-оплодотворенных яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяциихарактеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Сово­купность генов, которые имеются у особей конкретной по­пуляции, называетсягенофондом.Совокупность всех ге­нов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, на­зываетсягенотипом. С позиций генетики, популяциясо­вокупность генотипов. Если соотношение генотипов в по­пуляции неизменно в поколениях, то популяция устойчи­ва, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследо­ванный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные призна­ки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, фи­зиологические и поведенческие), которые зависят от взаи­модействия генотипа с условиями среды.

Совокупность внешних признаков организма, отражаю­щих его приспособленность к условиям среды, образует жизненную форму или биоморфу. Существование в течение многих поколений особей в популяции с двумя и более от­четливо выраженными формами, различающимися строе­нием и выполняемыми функциями, называется полимор­физмом. Полиморфными видами, например, являются бе­реза бородавчатая (Betula pendula), ель европейская (Picea abies), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

У ели европейской три формы ветвления (гребенчатая, компактная и плоская лапчатая), шишки красного, зелено­го и пурпурного цвета. В ельниках можно встретить де­ревья с гладкой, чешуйчатой, пластинчатой и ольховидной корой. Различают формы ели и по строению шишек (тупо-чешуйчатые и острочешуйчатые). Причем ель с остроче­шуйчатыми шишками растет быстрее и имеет древесину лучшего качества.

Универсальным свойством всего живого, от вирусов и микроорганизмов до высших растений и животных, явля­ется способность давать мутациивнезапные естествен­ные или вызываемые искусственно, наследуемые измене­ния генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. Мутации лежат в ос­нове наследственной изменчивости и проявляются в фено­типе взрослого организма в результате того, что они изме­няют процессы его онтогенеза. Мутационная изменчивость не отвечает условиям окружающей среды и, как’правило, нарушает существующие адаптации.

Ведущим фактором видообразования является индиви­дуальный естественный отбор — выживание особей, наибо­лее приспособленных к среде обитания. В процессе борьбы за существование проявляется биологическая разнокачест-венность составляющих популяцию особей. Часть особей гибнет, другие выживают и размножаются. Вновь возника-

ющие мутации комбинируются с генами, уже прошедшими отбор особей, их фенотипы меняются, и на этой основе воз­никают новые адаптации, вызывающие дальнейшее преоб­разование организмов.

Относительная пространственная обособленность попу­ляции приводит к ее репродуктивной изоляции — ограни­чению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда попу­ляции и возможность ее самостоятельной эволюции. Одна­ко в природе не существует полностью изолированных по­пуляций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической струк­туры.

Возрастная структура популяции определяет все возрас­тные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, про­ростки растений. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспро-изводящий), репродуктивный (воспроизводящий) и пост­репродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжитель­ности жизни не одинакова у разных видов. У современного человека на каждую возрастную группу приходится при­мерно треть жизни. У многих животных и растений наибо­лее длительным бывает предрепродуктивный период. У по­денок (Ephemeroptera), например, он продолжается нес­колько лет, у разных видов цикад (Cicadidea) — 13 и 17 лет (длительное развитие личинок). Репродуктивный же воз­раст их составляет всего несколько дней (период размноже­ния взрослых особей), пострепродуктивный — практичес­ки отсутствует. Популяции, у особей которых короткий предрепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например полевки (Clethrionomys).

В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний, объединенных в четыре периода <таблица 4.1).

Таблица 4.1 Возрастные периоды и состояния у семенных растений

Возрастное состояние особи — это этап ее онтогенеза, на котором она характеризуется определенными отноше­ниями со средой. Для наглядности приведем несколько примеров:

— проростки имеют смешанное питание за счет запас­ных веществ семени и собственной ассимиляции;

— ювенильные растения переходят к самостоятельному питанию, у них уже отсутствуют семядоли;

— у имматурных растений начинается ветвление побега;

— переход растений в генеративный период определяет­ся не только появлением цветков и плодов, но и внутрен­ней биохимической и физиологической перестройкой ор­ганизма.

Соотношение особей популяции по этим состояниям на­зывают возрастным спектром популяции. Он отражает ко­личественные соотношения разных возрастных групп. Возрастной спектр связан с интенсивностью смертности и рождаемости организмов. Возрастная структура популя­ции может изменяться под действием внешних факторов, так как они контролируют процессы и рождаемости, и смертности.

По возрастному спектру оценивается способность попу­ляции к самоподдержанию и ее устойчивость к внешним воздействиям: чем сложнее возрастной спектр, тем устой­чивее воспроизводство популяции. Наибольшей жизнеспо-

собностью отличаются популяции, в которых все возрас­ты представлены относительно равномерно. Такие попу­ляции называются нормальными. Если в популяции пре­обладают старческие особи, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов, нарушающих репродуктивные функции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Популяции, представленные в основ­ном молодыми особями, рассматриваются как внедряющие­ся, или инвазионные. Жизненность их не вызывает опасе­ний, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей. Особенно опасно, если такие популя­ции представлены видами, которые ранее здесь отсутство­вали.

Для сопоставления численности особей разных возрас­тов в популяциях строятся гистограммы возрастных струк­тур (рис. 9).

Структура популяции

Рис. 9. Возрастная структура популяций:

1 — инвазионная (растущая);

2 — нормальная (стабильная);

3 — регрессивная (сокращающаяся)

Исследования возрастной структуры популяций расте­ний и животных редки из-за чрезмерной сложности и трудоемкости количественного учета особей разных возрастных групп. Исключение составляют популяции человека. Пери­одически проводимые переписи, позволяют достаточно пол­но охарактеризовать возрастной состав населения, который отражается в специальных диаграммах (рис. 10).

Структура популяции

Рис. 10. Возрастная пирамида населения России

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промы­сел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Лесоводы, сообразуясь с экологическими свойствами по­пуляций, разработали два вида рубок древостоя: промежу­точного и главного пользования. Рубки промежуточного пользования проводятся во всех возрастах жизни леса с це­лью создания благоприятных условий для роста остающей­ся части древостоя. При рубках главного пользования уби­рается весь древостой, достигший возраста спелости.

Этологическая (поведенческая) структураэто сис­тема взаимоотношений между членами одной популя­ции.Этология (от греч. ethos — характер, нрав и logos — наука) — наука о биологических основах поведения жи­вотных, оформилась в 30-х годах XX века. Ее становле­ние связывают с работами австрийского этолога Конрада Лоренца и нидерландского этолога Николаса Тинбергена, заложивших основы теории инстинктивного поведения. Усиление контактов этологии с популяционной экологией в 60-х годах XX века дало мощный толчок изучению соци­ального поведения и этологической структуры популяций животных.

Поведение животных по отношению к другим членам по­пуляции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жиз­ненной функции — размножения. Хотя исключением мо­гут быть отдельные водные животные с наружным спосо­бом оплодотворения, например, одиночные актинии. Виды с одиночным образом жизни иногда образуют временные скопления особей. Например, божьи коровки и жужелицы в сухой подстилке возле пней в местах зимовок, щуки и со­мы на дне водоемов и т.д.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархичес­ки. Иерархия у животных представляет собой систему по­веденческих связей между особями группы, регулирую­щую их взаимоотношения и доступ к пище, убежищу, осо­бям противоположного пола. Иерархия и другие формы жизни группы носят приспособительный адаптивный ха­рактер и составляют сущность жизни вида.

Семья — простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из ро­дителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов. Различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа, в зависимос­ти от того, кто из родителей берет на себя уход за потом­ством. Например, самка темной саламандры обвивает клад­ку своим телом и не покидает ее до выклева личинок. Самец трехиглой колюшки после охраны кладки и заботы о ней еще некоторое время оберегает мальков. В семьях с устой­чивым образованием пар, в охране и выкармливании при­нимают участие и самец, и самка. При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко: различные сигналы, маркировки, ритуаль­ные формы угрозы и прямая агрессия обеспечивают владе­ние участком. Пение птиц, например, это разговорный язык, способ обозначения своей территории, привлечение внимания самки.

Колонии — групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на пери­од размножения как, например, у многих птиц: грачей, ча­ек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи — временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее ши­роко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм — при зимних кормежках. В стаях между особями сущест­вует постоянная звуковая и зрительная связь. Например, пеликаны (Pelecanidae) интенсивнее добывают рыбу сооб­ща, стаями загоняя ее на мелководье. Волчьи стаи образу­ются для групповой охоты зимой. При групповой охоте волки практикуют преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы на засаду или захват ее в кольцо. Для этого требуется согласованность и координация действий всех особей. В стаях млекопитающих велика роль вожаков.

Стада — это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, ко­пытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково. Размеры стада и его состав по возрасту и полу изменчивы во времени. Стада ки­тов, обезьян включают десятки животных, стада северных оленей, сайгаков состоят из сотен и тысяч особей. Например, наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300—400 особей, а для выживания африканских слонов в стаде должно быть не менее 25 особей.

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размно­жение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового пове­дения животных в стадах составляют взаимоотношения до­минирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры — более опытные члены стада (как у се­верных оленей), в других стадах — вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доми­нирования—подчинения заключается в создании согласо­ванного поведения группы, выгодного всем ее членам.

Эффект группы. Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой сте­пенью объединения и способностью к саморегуляции чис­ленности. Это свойство носит название эффекта группы. Од­ним из показателей эффекта группы является территориаль­ность. Многие животные привязаны к определенным мес­там. Они метят границы своей территории, на которой добы­вают пищу, строят гнезда или жилище, выкармливают мо­лодняк. Положительное значение территориальности зак­лючается в том, что она предупреждает перенаселенность.

У животных, ведущих групповой образ жизни, наблюда­ется тесное общение особей посредством запахов, звуков, специфики поведения. Благодаря сложной системе сигна­лизации у особей и их взаимному обмену информацией воз­растает эффективность функционирования группы, нап­равленная на удовлетворение важных жизненных потреб­ностей всех ее членов.

Положительный эффект группы проявляется лишь до некоторого оптимального уровня плотности популяции.

Если особей становится слишком много, это оборачивается для них недостатком ресурсов среды. Тогда в действие всту­пают механизмы гомеостаза популяции.

В явлениях эффекта группы большую роль играют гор­мональные и нервные системы, регулирующие физиоло­гические процессы в организме. Эффект группы проявля­ется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Например, го­луби некоторых пород не откладывают яйца, если не ви­дят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зер­кало, чтобы она приступила к яйцекладке. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближа­ющегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ от живущих в колонии. Это ве­дет к повышенной трате энергии, истощению и часто за­канчивается гибелью. Самое яркое проявление эффекта группы свойственно общественным насекомым. Пчелы, муравьи, термиты не могут жить изолированно, в одиноч­ку. Они обладают сложной системой сигнализации, спо­собствующей сохранению особей во времени и простран­стве.

Таким образом, эффект группы проявляется у животных в ускорении темпов роста, в образовании условных рефлек­сов, повышении плодовитости, экономии энергетических затрат, повышенной средней продолжительности жизни индивидуума и т.д.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *